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       新性狀如何起源，已成為進化生物學中的一個基本問題。然而，大多數研究都集中在創新的外部環境誘導上。但近年來越來越多的研究表明，新基因是演化創新的主要驅動力之一。

　　李德銖

　　中國科學院昆明植物研究所植物多樣性與基因組學團隊負責人、中國西南野生生物種質資源庫主任

　　“雨后春筍”常被用來形容新生事物的大量和快速涌現，這種比喻并非人為夸張。事實上，毛竹的幼嫩莖稈，也就是人們常說的筍，一天生長可達1米，可謂是生長最快的植物，比其他木本樹木快數百倍。

　　竹子的生長速度和個頭，令其他禾本科植物“望塵莫及”。在我國南方亞熱帶地區廣泛栽培的毛竹可高達20米，而另一些物種，如云南熱帶地區的巨龍竹高超過30米，可與熱帶雨林的“高個子”樹木爭奪陽光雨露，是世界上最高大的禾草。是什么賦予了木本竹子這種快速生長、從而適應森林環境的能力？

　　近日，中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖團隊、章成君團隊與美國芝加哥大學教授龍漫遠合作，開展了竹子新基因功能演化的研究。研究團隊對毛竹基因組數據進行深入分析，鑒定到1622個竹子特有的孤兒基因，也由此揭示了竹子莖稈快速生長過程中，新基因與全基因組重復相互作用的奧秘。研究成果在線發表于著名國際演化生物學期刊《分子生物學與進化》。

　　竹子的“多余”染色體讓它成為好“模特”

　　人類賴以生存的水稻、小麥、玉米、高粱和多種牧草，以及蘆葦、芒、甘蔗和竹子等有重要價值的物種，都屬于禾本科。

　　“禾本科是被子植物的第五大科，約有770屬12000種，是與人類生產和生活關系最為密切、最具經濟價值的大科。”李德銖介紹，禾本科同時還具有重要的生態價值，表現出廣泛的生態適應性，從森林到草原，沼澤到荒漠，高山到北極都可見其身影。

　　竹子是禾本科在森林生態系統中多樣化的竹亞科植物的總稱，全世界共有超過1600個物種。竹類植物多數種類植株高大、生長迅速，營養生長周期長達幾十年，最長可達120年，且開花后即成片死亡。

　　李德銖團隊多年來致力于竹子的分類學、系統發育和基因組學研究。最近，團隊解析了二倍體草本竹子和六倍體木本竹子基因組。

　　論文第一作者之一、中科院昆明植物研究所副研究員馬朋飛博士向記者介紹，竹亞科是唯一一個具有森林習性的禾本植物，竹子包括染色體基數為12、不同倍性的四個分支，草本竹類為二倍體，而像巨型龍竹等木本竹類均為異源四倍體或六倍體，這些“多余的”染色體是遺傳變異的物質基礎，可能促進了木本竹類獨特性狀的形成。

　　馬朋飛說，木本竹相對于其禾本科近緣物種，具有較多的演化創新性狀，如快速生長和木質化的莖稈，分生擴繁能力強大的地下莖等。結合團隊此前的研究，研究人員認為木本竹普遍經歷了基因組復制事件，而基因復制是新基因起源最主要的方式之一，使竹子成為研究新基因和演化創新的一個重要模式系統。

　　不是所有的孤兒基因都能推動演化創新

　　演化創新貫穿于整個生命之樹。被子植物的花、哺乳動物的肺、鳥類的羽毛，分別為它們開拓和適應新的生態位提供了重要前提。但這一切是如何產生的？

　　“新性狀如何起源，已成為進化生物學中的一個基本問題。然而，大多數研究都集中在創新的外部環境誘導上。但近年來越來越多的研究表明，新基因是演化創新的主要驅動力之一。”李德銖說，幾乎所有的物種都包含一定數量的特有新基因，被稱為孤兒基因。而孤兒基因有多種起源方式，其中最引人注目的是從頭起源，因為從頭起源基因是驅動演化創新的關鍵角色。而研究也證實了與竹子同屬于禾本植物的水稻從頭起源基因的真實存在。

　　合作研究團隊發現，他們所鑒定的4600萬年來出現的1622個竹子特有孤兒基因中，有19個是從非編碼的祖先序列進化而來，并重建了整個從頭開始的過程。其中4個基因還得到了蛋白質證據的支持。

　　“這些新基因，無論是否從頭起源，都主要表達在快速生長的筍中，使筍的轉錄組在各種竹子組織中顯得最年輕，而不是像其他植物中那樣，是生殖組織的轉錄組最年輕。”李德銖說。

　　以往的研究表明，新基因主要是在繁殖器官中高表達，如被子植物的花粉。但有趣的是，在竹子中，不管是孤兒基因還是從頭起源基因都在快速生長的竹筍中高表達，尤其是在其快速生長的轉折點表達量達到最高，快速生長的竹筍可能是竹子新基因產生的“孵化器”。

　　除了從頭起源，論文第一作者之一的金桂花博士介紹，孤兒基因的起源方式還主要包括基因“重復—分化”、轉座子擴張等。而其與非孤兒基因相比最大的區別在于基因編碼序列短、內含子數目少、演化速率快、功能未知和更傾向于組織特異性表達等。

　　“但需要指出的是，不是所有的孤兒基因都能推動演化創新。”金桂花說，大多數孤兒基因起源后，很可能并不具有功能，甚至沒有轉錄和翻譯成蛋白的能力，很多孤兒基因甚至在起源后就面臨著丟失的命運。

　　2012年《自然》期刊上發表的一篇論文中，曾提出過一種名叫原基因的假設：這些基因最初可能是DNA上的一部分，其對應的RNA和蛋白質產物起初不具備任何功能。但在適當的環境條件下，這些原基因可以為生物體帶來一些優勢，從此在自然選擇的作用下開始演化，從而形成一個推動演化創新的新基因。

　　新基因與重復序列基因互作讓竹子快速生長

　　“此前，我們對表型新穎性出現的遺傳基礎知之甚少，盡管創新和基因組新穎性與新基因之間的聯系早已被假設。而最近的研究將表型創新歸因于新基因的進化，為這一假設提供了直接證據。”

　　為了追蹤木本竹子基因的系統發育起源，研究團隊選擇了一種草本竹子和3種已測序基因組的木本竹子，以及生命樹上其他65個代表性基因組進行地層學的系統分析。三個木本物種代表了竹亞科木本竹子的所有三個主要譜系。根據梯形系統發育樹，研究者定義了12個系統層等級，從最古老的細胞生物到最年輕的物種特異性，共有50936個基因被分配到這12個層級中，每個層級的基因數量與基因年齡呈正相關。

　　研究還發現，正是因為經歷了全基因組重復事件，重復基因也在竹筍中“偏好性”地特異高表達，而且大多數重復基因的形成時間，與木本竹子基因組的重復時間吻合。“新研究發現木本竹特有的孤兒基因在快速生長的莖稈中高表達。而基因組重復事件產生的一個基因拷貝發生了表達特異性分化，也在快速生長的莖稈中高表達。”馬朋飛說，這些孤兒基因和表達分化的重復基因可能通過共同作用重塑了莖稈生長的表達網絡，從而驅動了竹子莖稈快速生長這一創新性狀的形成。

　　“這項研究，為解析竹子快速生長這一獨特性狀起源演化的遺傳基礎提供了新視角，也為新基因如何作用新性狀起源提供了一個嶄新的例證。”李德銖說。